树轮气候学研究表明，水分条件是限制我国半干旱地区树木径向生长的主要因素。与此同时，与持续升温有关的干旱的频度和强度在我国西北半干旱区有不断增强的趋势。干旱会对维管植物形成层活动和细胞分化产生重大影响，并引发木质部解剖特征的改变（异常轮结构）。伪轮（年内密度波动），是常见的一种异常轮结构，指生长季内由环境条件改变而引发的局部木材密度突然变化，产生类似于真实细胞边界的细胞带。目前，关于伪轮的研究主要集中在地中海地区，这是由于其具有特殊的气候条件和树木生长模式。然而，在地中海气候以外的地区，尤其是我国西北干旱半干旱地区，木质部发生和伪轮形成的机制尚不清楚。

    中国科学院西北生态环境资源研究院（简称西北研究院）沙漠与沙漠化重点实验室杨保研究员课题组评估了贺兰山地区油松（Pinus tabuliformis）和青海云杉（Picea crassifolia）的木质部发育动力学。结果表明，2018年两种针叶树的伪轮的形成均开始于夏季干旱期（7月），其解剖特征为狭窄的细胞腔和较厚的细胞壁。夏季干旱限制了形成层细胞活动和细胞增大过程，导致木质部的发育减缓。7月中旬至8月的降水补充使得树木的径向生长重新激活，二次生长使树木径向生长季节延长了一个月，并部分补偿了由干旱造成的木质部生长减少。此外，研究区内两种针叶树木质部细胞的细胞大小主要由细胞增大的持续时间决定，而细胞壁变厚的速率影响最终的细胞壁厚度。伪轮的发生反映了生长季内水分条件的变化，可以作为重建过去短时间尺度干旱事件的重要指标。本研究揭示了中国半干旱地区夏季干旱下木质部发育和伪轮形成的潜在机制，证实了油松和青海云杉的径向生长在不同水力条件下的适应性变化，并为探究全球气候变化背景下森林生态系统的响应策略和森林生产力变化提供有力依据。

    该成果以Tracheid development under a drought event producing intra-annual density fluctuations in the semi-arid China为题发表于农林科学顶级刊物Agricultural and Forest Meteorology。西北院博士研究生高佳妮为论文第一作者，杨保研究员为通讯作者。该研究获国家重点研发计划（2017YFA0603301），国家自然科学基金（41520104005，41701050）和国家留学基金委（202004910757）的共同资助。

2018年形成层活动及木质部分化各个阶段细胞数量的季节变化

伪轮形成过程中形成层活动及木质部分化各个阶段细胞切片示意图